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La importancia del pH en nuestro acuario 

La mayoría de aficionados hemos leído o escuchado alguna vez lo importante que es el pH en nuestro acuario. Sin embargo, muchos de nosotros no comprendemos muy bien este concepto o su papel fundamental en la salud de los organismos acuáticos.

Por esta razón, hoy vamos a abordar este aspecto tan familiar y a la vez tan incomprendido de la calidad del agua, pero, sobre todo, el verdadero papel que juega en nuestro acuario. ¿Preparados?

¿Qué es el pH?

El pH es la medición del grado de acidez o alcalinidad de una sustancia o una solución. Como unidad de medida usamos una escala que comprende valores desde el 0 hasta el 14. Cuanto más alto es un valor en la escala, más alcalino es, y cuanto más bajo, más ácido. Para interpretar una medición, establecemos que un pH “7” nos indica un valor de neutro, mientras que los valores superiores son alcalinos y los inferiores son ácidos.

La importancia del ph en nuestro acuario
Escala de los valores del pH

Como puedes ver, esta escala es muy intuitiva y fácil de interpretar, pero,

 ¿De dónde obtenemos esos valores para determinar el pH?

Aquí es cuando la explicación se complica un poco. Cuando hablamos del pH, en realidad nos referimos a la concentración de iones de hidrógeno con carga positiva de una solución, llamados hidrogeniones.

La fórmula matemática para calcular el pH es el logaritmo negativo en base 10 de la actividad de los iones hidrógeno. pH = –log10 [aH+]. Es decir, una sustancia será más ácida cuanto mayor sea su actividad de hidrógeno con cargas positivas. Al contrario, cuando exista menos actividad, la sustancia, será más alcalina.

La importancia del pH en nuestro acuario

¿Por qué es importante saber que el valor del pH es una expresión logarítmica?

Estamos muy familiarizados a medir la temperatura del agua bajo la escala de Celsius, donde, por ejemplo, un valor de 10°C es el doble de frío que 20°C, ya que estos valores forman una escala lineal o geométrica. Sin embargo, si nos fijamos en la fórmula del pH, veremos que estamos ante una expresión logarítmica.

Esto implica que un valor pH 7.0 es neutro, pero a su vez, es diez veces más ácido que un pH 8.0, cien veces más ácido que un pH 9.0 y mil veces más ácido que un pH 10.0, y así sucesivamente:

La importancia del pH en nuestro acuario
Incremento logarítmico en la escala del pH

 

Esta es la razón por la que una ligera y repentina variación de este valor en el agua del acuario puede implicar severas consecuencias a un organismo sensible al pH. Es muy frecuente que esta propiedad matemática sea pasada por alto, siendo un motivo de confusión al comenzar a gestionar el pH en nuestro acuario.

Como consecuencia de ello, es muy frecuente oír frases como esta:

“Es importante mantener el pH más o menos neutro, entre 6 y 8”

Y claro, en realidad, esa frase se está refiriendo a un gradiente con una diferencia hasta 100 veces mayor, demasiado imprecisa para los requerimientos de calidad de agua en cualquier acuario. Es como decir:

“Es importante mantener el agua templada, entre 0 °C y 100 °C”.

Debemos prestar atención al valor del pH de nuestro acuario, midiéndolo con toda la precisión y veracidad que esté disponible a nuestro alcance.

El pH es un parámetro físico.

Los parámetros químicos como la dureza (GH), el nitrito (NO2), el fosfato (PO₄³⁻) o el oxígeno disuelto (O2) nos indican la concentración de diversos elementos o compuestos disueltos en el agua, que nos son de gran ayuda para determinar la calidad del agua.

En cambio, los parámetros físicos como el pH, la temperatura, la densidad, la conductividad o el potencial REDOX, nos indican en qué estado se encuentra el agua; si se encuentra ácida o alcalina, oxidante o reductora, caliente o fría, densa o fluida, conductora o aislante, etc.

Los parámetros físicos también se caracterizan por influenciar a todos los demás parámetros, ya sean físicos o químicos y el pH no es una excepción. Veamos uno de los ejemplos más destacados para comprender la importancia del pH en nuestro acuario:

Influencia sobre la toxicidad del amonio/amoniaco en el agua.

El amonio presente en el agua de un acuario surge como consecuencia de las deposiciones de los peces y otros desechos orgánicos, como el tejido vegetal en descomposición. La presencia del amonio inicia el proceso bacteriano conocido como “Ciclo del nitrógeno”.

Cuando el nitrógeno (N) está presente en el agua (H2O), puede combinarse con el hidrógeno (H+ / OH) como amoniaco (NH3) o amonio (NH4+), en función al pH del acuario. Si el valor del pH es ácido, el nitrógeno se combina formando NH4+, mientras que si es alcalino forma NH3. Esto es crítico para determinar toxicidad del agua, ya que el amoniaco es entre 200 y 300 veces más tóxico que el amonio. (Hinton DE, Laurén DJ, 1992)

Toxicidad del amonio en función al valor del pH

Durante el ciclado, es preferible que los acuarios mantengan el pH por debajo de 7.0, ya que la tasa de amonio va a ser elevada durante los primeros días.

La excepción, son aquellos acuarios cuyos pobladores requieren valores pH alcalinos, como los de agua salada, salobre o cíclidos africanos. Veámoslo:

La importancia del pH sobre el organismo de los organismos acuáticos.

Espículas, talos, esqueletos, conchas, espinas y dientes.

Salvo raras excepciones como los tunicados (ascidias) la mayoría de organismos acuáticos necesitan producir carbonato de calcio (CaCO3) para construir sus tejidos rígidos, esenciales para su defensa y diversas funciones vitales.

Sin embargo, este mineral reacciona disolviéndose en el agua cuando el pH desciende de 7.8. Esto dificulta la creación de nuevo tejido y debilita seriamente el que ya está formado. Este síndrome de descalcificación es especialmente crítico en organismos adaptados a vivir en aguas alcalinas.

Metabolismo y salud de los peces.

Sabemos que no todos los peces presentan la misma tolerancia a las alteraciones en el pH, aunque debemos tener presente que, si nos salimos de este rango, pronto aparecerán problemas de salud. Veamos por qué:

A medio plazo, un pH demasiado ácido conlleva problemas de depósitos de calcio en sus riñones (nefrocalcinosis) y descalificación en los tejidos duros. También afecta al crecimiento debido a problemas con el apetito y la absorción de nutrientes.

Los efectos más inmediatos de un valor pH inadecuado en los peces son la reducción de su eficiencia respiratoria y la capacidad de su sistema osmo regulatorio.

El síndrome de la acidosis. A corto plazo, un pH demasiado bajo produce una drástica caída en la capacidad de la hemoglobina de la sangre para absorber oxígeno (efecto Bohr, Wedemeyer, 1996). Esto produce un exceso de CO2 en sangre (hipercapnia) con su consecuente caída del pH (la sangre de los peces tiene un rango entre 7.7 y 8.0).

Como resultado, el pez afectado puede aletargarse, boquear en la superficie del agua y mostrar respiración acelerada.

La importancia del pH en nuestro acuario
Cuadro sintomatológico de la acidosis

Otra consecuencia relevante es el incremento en la ineficiencia de su sistema osmoregulatorio, provocando desorientación, desequilibrio y pérdida de apetito. Es frecuente observar irritación en las agallas y escamas, inflamación y velado de la córnea, así como un exceso de producción y desprendimiento de mucosa en la piel.

Todo este desorden metabólico, acompañado de la inevitable anoxia, provocan un severo estrés al animal, complicando aún más su cuadro sintomatológico con la caída de su sistema inmunológico. (Wedemeyer G. 1970) En casos extremos o de baja tolerancia, puede producir la muerte súbita del pez.

En cambio, cuando el pH aumenta demasiado nos enfrentamos al síndrome de la alcalosis. Varios de los efectos sobre el metabolismo son similares a los de la acidosis, incluidos sus síntomas asociados: boqueo en superficie, decoloración, irritación en la piel, ojos velados y exceso de mucosa. Estos síntomas ponen en clara relevancia la importancia del pH en nuestro acuario.

Además, un pH demasiado alto puede estar acompañado de agallas rojizas, cuerpo hinchado, aletas deshilachadas a causa de la irritación y natación errática con espasmos ocasionales, producto de una caída del potasio en sangre (hipocalemia). Colin J Brauner En casos graves podemos observar movimientos rápidos o incluso saltos sobre la superficie, provocados por alto estrés.

La importancia del pH en nuestro acuario
Cuadro sintomatológico de la alcalosis

El pH en un acuario plantado.

Durante el día las plantas acuáticas absorben dióxido de carbono (CO2) y liberan oxígeno (O2) durante su fotosíntesis elevando el pH, mientras que en por la noche invierten este proceso, respirando O2 y liberando CO2, que al reaccionar con el agua, forma ácido carbónico (H₂CO₃) bajando el pH.

En un entorno confinado como un acuario, el metabolismo de las plantas acuáticas modificará severamente el pH del acuario en ciclos de 12 horas si no cuenta con suficientes minerales que lo amortigüen, como los carbonatos (KH). La importancia del pH en nuestro acuario plantado es aún más critica si pretendemos tener éxito en nuestro proyecto.

El carbono necesario para la fotosíntesis, es consumido de diversas fuentes, como la respiración de los peces, procesos orgánicos de descomposición y las sales de carbonato disueltas en el agua (KH); todo ello bajo un delicado y complejo equilibrio, gobernado y condicionado inexorablemente por el pH:

Con un pH bajo, el bicarbonato (HCO3) y el carbonato (CO3) se convierten en CO2. Con un pH neutro, la mayor parte del CO2 se convierte en bicarbonato (HCO3), mientras que el carbonato (CO3) predomina en un pH alto.

De este modo, al ajustar el valor del pH, podemos controlar la cantidad de CO2 disponible, tan necesario para el desarrollo de las plantas acuáticas.

La importancia del pH en nuestro acuario
Balance del CO2, HCO3, y CO3 en función al pH

La importancia del pH en nuestro acuario marino.

El agua del mar tiene un pH estable que difícilmente varía de 8.2. Esto provoca que los organismos que viven en estos entornos no hayan desarrollado mucha resistencia a variaciones en este valor.

La química del agua de mar suele ser mucho más compleja y rica en minerales que la del agua dulce fluvial o lacustre.

Cuando los minerales se encuentran en un perfecto equilibrio en un acuario marino, el pH se mueve entre 8.0 y 8.3. Sin embargo, debido a la acción metabólica de los peces, corales y demás organismos, el pH de un acuario se ve alterado por la cantidad, tipo y proporción de las sales de carbonato disueltas que forman el KH (sales de carbonato, bicarbonato y borato).

El motivo es que estos carbonatos tienden a precipitarse con el calcio disuelto (Ca+) para formar carbonato de calcio (CaCO₃), pero también, pueden precipitarse con el magnesio (Mg) para formar carbonato de magnesio (MgCO₃). Estas reacciones ocurren cuando hay exceso o carencia de alguna de estas sales, provocando una cadena de precipitaciones que provocan alteraciones en el pH del agua.

Casi todos los organismos marinos necesitan desarrollarse en un pH superior a 7.8 para construir su esqueleto, espinas, espículas, caparazones, conchas, etc.

Por debajo de este valor, el CaCO₃ reacciona con el agua disolviéndose, produciendo graves consecuencias en casi todos los organismos marinos. En los acuarios de arrecife solemos mantener muchos organismos que presentan una demanda especialmente alta de calcio para construir sus esqueletos o conchas, como los corales el género Acropora spp. o moluscos del género Tridacna spp.

Estas especies además exigen permanecer en un gradiente de pH muy estrecho y estable entre 8.20 – 8.30, o de lo contrario comienzan a perder su capacidad para fijar el carbonato de calcio y desarrollarse.

A pesar de que un pH adecuado en el agua salada es todavía más crítico que en agua dulce, contamos con una gran ventaja: la condición alcalina del agua de mar hace que, al airear la superficie, el CO2 pueda penetrar en ella, ayudando a equilibrar el pH si el KH está en un valor de, al menos, 7° dKH (2.5 meq/l).

La importancia del pH en nuestro acuario
Fisiología de un pólipo de coral.

Una de las técnicas más comunes para contribuir a la cura de peces de agua salada infectados por parásitos, es darle un baño de entre 5 y 10 minutos en agua dulce. Lo mismo ocurre con peces de agua dulce, que también pueden ser sometidos a una terapia de choque osmótico, pero en este caso usando agua de mar.

Los peces generalmente toleran un cambio de salinidad muy radical durante un tiempo limitado, pero no ocurre así con otros parámetros como el pH o la temperatura. De hecho, si no igualamos el pH al valor que mantiene en el acuario de agua del que provienen los peces a tratar, podrían agravarse o morir solo por esa diferencia de pH.

Ponemos este ejemplo para poner en relevancia la importancia del pH en nuestro acuario. No debemos hacer cambios bruscos de pH, pues los peces generalmente toleran durnte unos minutos un cambio muy grande de la salinidad, pero no un cambio abrupto en el pH, incluso de sólo unas décimas en muchas especies. Esto es debido a la naturaleza logarítmica de la escala del pH.

El pH adecuado para los peces de agua dulce y salada.

La importancia del pH en nuestro acuario
Cíclido Aulonocara SPP en el Lago Malawi, aclimatado a entornos de pH entre 7.8 y 8.4.

En la acuariofilia actual tenemos acceso a peces de agua dulce procedentes de los cinco continentes. Como hemos visto, cada especie tiene un gradiente entre el pH máximo y mínimo para desarrollarse saludablemente.

Es por ello que debemos informarnos sobre estos requerimientos antes de adquirir peces y combinarlos en nuestro acuario.  En acuariofilia es muy común mantener los conocidos como acuarios comunitarios.

Los organismos que mantenemos en estos acuarios son seleccionados por compartir un gradiente de pH cuyos valores se aproximen a 7.0 (por ejemplo, de entre 6.5 y 7.5) Afortunadamente, muchos de nuestros peces, invertebrados y plantas acuáticas de agua dulce toleran de buen grado este rango.

Otros aficionados más avanzados conscientes de la importancia del pH en nuestro acuario, prefieren combinar organismos pertenecientes a una determinada área geográfica, sistema fluvial, lacustre o incluso un biotopo concreto, que comparten una calidad de agua similar. Esto tiene una clara ventaja, ya que les permite ser mucho más precisos con un pH adecuado, disfrutando de peces más saludables y vistosos.

La importancia del pH en nuestro acuario
Rango ideal del pH para diversos peces.

Los peces y corales marinos en conjunto cuentan con la ventaja de compartir un gradiente de pH entre 8.0 y 8.3. Esto nos permite concentrarnos únicamente en estabilizar este valor.

La importancia del pH en nuestro acuario
Amphiprion ocellaris, aclimatado a valores del pH entre 8.0 u 8.3 en arrecifes del Océano Indo-Pacífico.

De acuerdo, el pH es importante. pero, ¿Cómo medirlo?

Ahora que conocemos un poco mejor  la importancia del pH en nuestro acuario y su influencia decisiva sobre los organismos acuáticos, es momento de abordar la parte más fácil: medirlo. El mercado actual nos ofrece diversas formas para medir el pH, todas ellas muy fáciles y rápidas de usar. Vamos a analizar las ventajas e inconvenientes que presentan para ayudarte a elegir la que más convenga.

Métodos colorimétricos. Este método consiste en obtener un color sobre un líquido o una tira de papel para después ser comparado con un patrón.

Al hallar el color más parecido con la muestra, obtenemos nuestra medición. Los dos métodos más frecuentes son las tiras reactivas de medición (como el papel tornasol) y los kits indicadores a base de un líquido reactivo. Las tiras de medición tienen como inconveniente su escasa precisión y su rápida caducidad, que restan aún más precisión.

En cambio, los líquidos reactivos resultan mucho más prácticos y rápidos. Basta con disolver unas gotas a una cantidad de agua en un tubo de ensayo y comparar el color obtenido con una tabla colorimétrica.

En pocos segundos sabremos el resultado. Es importante adquirir un test de buena calidad, ofrecido por una marca de confianza y reconocida como los Test pH de Seachem o AZOO.

La importancia del pH en nuestro acuario
Test colorimétrico de pH de la marca AZOO

Debido a la importancia del pH en nuestro acuario, es crucial contar con cierta garantía de precisión y veracidad a la hora de medirlo. No olvidemos que el pH es un valor cuya precisión es vital. Estos test kits son económicos y confiables. Dentro de los test colorimétricos, haremos una mención destacada a los test de monitoreo continuo de pH.

El fabricante Seachem nos ofrece un dispositivo sumergible que reacciona al valor del pH de forma continua. pH Alert puede detectar valores pH entre 5.8 y 8.2 durante 6 meses con solo dar un vistazo a su carta colorimétrica.

La importancia del pH en nuestro acuario
Seachem pH Alert, monitoreo continuo del pH.

Luego tenemos el método electrónico de medición. Este sistema es el más preciso con mucha diferencia, sólo debemos calibrarlo regularmente y conservar su sensor correctamente. Aparte de su gran precisión, otra ventaja es su rapidez y la posibilidad de hacer múltiples mediciones de forma consecutiva.

La importancia del pH en nuestro acuario
Medidor digital para el pH de la marca BOYU.

Estos aparatos poseen una punta de vidrio llena de líquido electrolítico que llamamos sonda. Su utilidad es medir la actividad de los iones de hidrógeno mediante la generación de una pequeña cantidad de tensión en el sensor y el tubo de referencia de la sonda.

El medidor de voltaje convierte a un valor de pH y lo muestra en una pantalla digital. Aunque su precio es más elevado, lo compensa con creces con su comodidad, inmediatez y su alta precisión. Cuantas más veces necesitemos medir, más económico resulta este método.

Incluso existen modelos de medición continua, dotados de un controlador para poder medir y mantener el valor deseado mediante automatización.

La importancia del pH en nuestro acuario
Sistema de inyección de CO2 de la mara ISTA automatizado en función al valor del pH.

Ok, el pH es muy fácil de medir. Y ahora, ¿Cómo puedo controlarlo y estabilizarlo en el acuario?

Si has llegado hasta aquí en tu lectura, enhorabuena. Ya estás más que listo para tomar el control del pH en tu acuario. Para controlar el pH la mejor manera es comenzar por medirlo. Después, añadiremos al agua un acondicionador de pH adecuado y seguro para corregirlo fácilmente. Para ello, el mercado nos ofrece dos caminos: los acondicionadores para subir o bajar el pH y los búferes.

Método de los acondicionadores tipo “Buffers”. (El concepto «Buffer» es un término anglosajón del concepto químico del «búfer «o el «tampón»). Estos aditivos buscan otorgar al agua del acuario un efecto “tampón”, de forma que el pH se comporte de forma muy estable en un valor concreto. Para ello, alteran el factor pKa del agua (el pKa es la medida de la fuerza de la acidez).

Este método consiste en aplicar una fórmula que combina una misma sal en su forma ácida y alcalina. Al combinarla en la proporción correcta, el fabricante obtiene el factor pKa que estabilizará el pH donde lo queremos.

La tecnica de los búfers es extremadamente sencilla, ya que no solo obtenemos el pH deseado, sino que además lo mantendremos en ese valor durante varias semanas. Una vez pre disuelto en un poco de agua, podemos añadirlo al agua que estamos preparando para un cambio parcial o directamente al acuario. Todo ello sin correr un gran riesgo de sobre dosificar el aditivo.

Lo más interesante de estos “buffers” (y que pocos aficionados conocen) es la posibilidad de combinarlos para obtener y estabilizar el valor pH que queramos en cada situación:

La importancia del pH en nuestro acuario
Técnica de control y estabilización de valores de pH ácidos combinando dos buffers de Seachem.

En el gráfico de arriba vemos uno de los ejemplos de combinación de búferes de Seachem: Neutral Regulator® y Discus Buffer® para obtener un valor de pH concreto.

El otro método alternativo es un poco más avanzado. Si queremos bajar el ph podemos usar un acondicionador a base de una combinación de sales ácidas como Acid BufferTM. Este compuesto reaccionará con las sales de carbonato (KH) resultando ácido carbónico (H₂CO₃) que provocará el descenso del pH. Sólo debemos prestar atención de no sobre dosificar este aditivo y bajar el pH demasiado. Muchos fabricantes conscientes de la importancia del pH en nuestro acuario, han desarrollado diversas soluciones para controlar este aspecto.

La importancia del pH en nuestro acuario
Técnica de control y estabilización de valores de pH alcalinos combinando dos buffers de Seachem.

Algunos aficionados avanzados usan ácidos muy fuertes con base de fósforo o sulfuro para bajar el pH, pero es un método mucho más agresivo y arriesgado de sobre dosificar. Además, estos ácidos son extremadamente agresivos al contacto con la piel y los ojos, pudiendo generar severas quemaduras químicas.

Es necesario usar protección personal para su uso, además de poseer experiencia previa y conocimiento en su manejo si no queremos provocar un accidente a nosotros o a nuestro acuario. Por otro lado, es fácil ocasionar plagas de algas con estos compuestos, debido al desbalance de nutrientes que podemos provocar.

Si nuestro pH es demasiado bajo, es muy probable que la causa sea una alcalinidad muy baja (KH). El método más confiable es nuevamente eludir las soluciones “caseras”.  Recomendamos en este caso añadir una solución balanceada de sales, que aumente la dureza de carbonatos de forma estable y controlable con un acondicionador como aquavitro carbonateTM.

Es probable que hayas oído que nunca debemos mezclar una base y un ácido, ya que provocaremos una reacción química violenta que desprende CO2.

Sin embargo, Seachem® nos sugiere combinar dos de sus productos para obtener un efecto tamponador de forma segura, estableciendo y estabilizando el pH según nuestras necesidades con Acid BufferTM y Alkaline BufferTM:

Conclusiones:

Podemos destacar de este artículo los siguientes puntos clave para entender la importancia del pH en nuestro acuario.

  • El pH nos indica el grado de acidez o alcalinidad del agua, basándose en la concentración de iones de hidrógeno con carga positiva de una solución. Para ello, usamos una escala donde el mínimo es “0” como valor ácido, el “7” es considerado neutro y máximo de alcalino, es “14”.
  • El pH es un valor logarítmico y no lineal, por lo que a la hora de su medición debemos ser lo más precisos y exactos que nos permitan nuestros medios.
  • El pH es definitivamente el parámetro más importante del acuario junto con la tasa de oxígeno disuelto y la temperatura, ya que afecta directamente sobre el metabolismo de los organismos acuáticos a corto plazo.
  • El pH afecta directamente sobre la toxicidad del amonio, de forma que es mucho más seguro permanecer en un pH ligeramente ácido en presencia de este compuesto nitrogenado.
  • No todos los organismos acuáticos presentan la misma tolerancia a las alteraciones del pH. Debemos informarnos de cuál es el gradiente de máxima y mínima al que están adaptados para evitar salirnos de él.
  • Dentro de su propio gradiente, el metabolismo de los organismos sufre más por los cambios bruscos en el pH que por permanecer en un extremo. Es por ello que debemos ofrecer tiempo suficiente para permitir su aclimatación. Como referencia, es recomendable incrementar o disminuir medio punto de pH cada 24 horas. (F. Castelló Orvay, 1993)
  • Es preferible medir, controlar y estabilizar el pH que preguntarse si los síntomas de un pez o un coral son por acidosis o alcalosis. ¿No creen?
  • El método más práctico y económico para medir el pH es usar un kit reactivo de medición. Las plumas electrónicas de medición son muy recomendables a pesar de su precio más elevado. Seguramente cuestan menos dinero que los peces que mantenemos.
  • La forma más segura y práctica de controlar y estabilizar el pH del acuario es usar acondicionadores comerciales de buena calidad. Podemos modificar el pH del acuario de forma directa, evitando provocar alteraciones demasiado bruscas, pero la mejor forma es preparar la química del agua antes de realizar un cambio parcial.
La importancia del pH en nuestro acuario
Pez Betta variedad “Nemo HM” perfectamente sano y mostrando sus vivos colores gracias a un pH correcto.

Y tú…

¿Ya conocías la importancia del pH en nuestro acuario?

¿Eres de esos aficionados que miden el pH semanalmente?

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Bibliografía:

“Transporte iónico en el epitelio branquial de peces de agua dulce”    (Carlos Arturo David Ruales)

“Efecto del pH sobre la supervivencia embrionaria, periodo embrionario y de eclosión de Galaxias maculatus”

Acuicultura marina: fundamentos biológicos y tecnología de la producción, F. Castelló Orvay, 1993

Wedemeyer G. The role of stress in the disease resistance of fishes. In: Snieszko SF, editor. Disease of fishes and shellfishes special publication. Bethesda (Ma): American Fisheries Society, 1970;5:30-36.

Acid-base Balance, By Colin J Brauner Fish Larval Physiology, 2008

Hinton DE, Laurén DJ. Integrative histopathological approaches to detecting effects of environmental stressors on fishes. In: Adams SM, editor. Biological indicators of stress in fish. Bethesda (Ma): American Fisheries Society, 1992:51-66.

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